A maçã C2H2

Pesquisa em Horticultura, volume 8, número do artigo: 159 (2021) Citar este artigo

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O ácido jasmônico (JA) desempenha um papel importante na regulação da senescência das folhas. No entanto, os mecanismos moleculares da senescência foliar na macieira (Malus domestica) permanecem indefinidos. Neste estudo, descobrimos que o MdZAT10, um fator de transcrição do dedo de zinco (TF) do tipo C2H2 na maçã, acelera acentuadamente a senescência das folhas e aumenta a expressão de genes relacionados à senescência. Para explorar como o MdZAT10 promove a senescência foliar, realizamos triagem por cromatografia líquida/espectrometria de massa. Descobrimos que o MdABI5 interage fisicamente com o MdZAT10. MdABI5, um importante regulador positivo da senescência foliar, acelerou significativamente a senescência foliar em maçã. Verificou-se que MdZAT10 aumenta a atividade transcricional de MdABI5 para MdNYC1 e MdNYE1, acelerando assim a senescência foliar. Além disso, descobrimos que a expressão de MdZAT10 foi induzida por metil jasmonato (MeJA), que acelerou a senescência foliar induzida por JA. Descobrimos também que a proteína MdBT2 responsiva a JA interage diretamente com MdZAT10 e reduz sua estabilidade proteica através de ubiquitinação e degradação, atrasando assim a senescência foliar mediada por MdZAT10. Tomados em conjunto, nossos resultados fornecem uma nova visão sobre os mecanismos pelos quais o MdZAT10 regula positivamente a senescência foliar induzida por JA na maçã.

A senescência das folhas das plantas, o último estágio do desenvolvimento foliar, é acompanhada por uma série de alterações fisiológicas e bioquímicas, incluindo a degradação de organelas intracelulares e a hidrólise de macromoléculas para a realocação de nutrientes e energia em tecidos recém-desenvolvidos ou órgãos de armazenamento1. É importante compreender como as plantas regulam o processo de senescência para evitar grandes perdas de rendimento na agricultura. O processo de senescência foliar pode ser desencadeado e promovido por sinais ambientais desfavoráveis, incluindo escuridão prolongada, seca e ataque de patógenos2,3,4, e por fatores endógenos, como idade, estágio de desenvolvimento e hormônios vegetais5,6. A senescência das folhas inibe a capacidade fotossintética e, portanto, diminui a qualidade e o rendimento das culturas7,8. Portanto, retardar a senescência das folhas oferece potenciais benefícios económicos7.

Sabe-se que os hormônios vegetais afetam o momento da senescência das folhas. Hormônios como ácido abscísico (ABA), ácido jasmônico, etileno (ET) e ácido salicílico (SA) aceleram o processo de senescência foliar, enquanto auxina, citocininas (CKs) e ácido giberélico (GA) retardam a senescência foliar9. O JA é um fitohormônio derivado de lipídios que é onipresente no reino vegetal e desempenha papéis essenciais na regulação de múltiplos processos fisiológicos nas plantas, incluindo o crescimento das raízes, a senescência das folhas e a resposta a ferimentos e patógenos10,11,12,13. Em Arabidopsis, o conteúdo endógeno de JA é maior nas folhas senescentes do que nas folhas não senescentes . Consistente com esse aumento no conteúdo de JA, vários genes envolvidos na via de biossíntese de JA, como LIPOXIGENASE 1/3/4 (LOX1/3/4) e ALENE ÓXIDO CICLASE 1 (AOC1), também são marcadamente regulados positivamente durante a senescência foliar . Em resposta ao JA, as proteínas JASMONATE ZIM-DOMAIN (JAZ) interagem com CORONATINE INSENSITIVE1 (COI1), um componente do complexo SCFCOI1 . As proteínas JAZ são então degradadas pelo proteassoma 26S, liberando assim genes responsivos a JA a jusante, como o fator de transcrição bHLH MYC216,17. MYC2 regula positivamente a senescência foliar induzida por JA ativando diretamente a expressão do GENE 29 ASSOCIADO À SENESCÊNCIA (SAG29), e MYC2 interage com os TFs bHLH03, 13, 14 e 17 do subgrupo bHLH IIId, que regulam antagonisticamente a senescência foliar .

Um grande número de estudos genéticos e de transcriptoma mostraram que os TFs regulam o processo de senescência foliar . Alguns TFs desempenham papéis críticos nas redes reguladoras da senescência foliar; esses TFs incluem membros das famílias bHLH, NAC, MYB, WRKY, bZIP, dedo de zinco do tipo C2H2 e AP2⁄EREBP . As proteínas zincfinger do tipo C2H2 (ZFPs) são uma grande família de reguladores transcricionais em plantas . Sabe-se que vários TFs de dedo de zinco do tipo C2H2 estão envolvidos no desenvolvimento das plantas e nas respostas ao estresse . A maioria das ZFPs contém de um a quatro motivos QALGGH altamente conservados . Além disso, algumas ZFPs contêm motivos de repressão anfifílica associada a ERF C-terminal (EAR), que funcionam como repressores transcricionais . Descobriu-se que vários membros da família TF de dedo de zinco do tipo C2H2 são regulados para cima ou para baixo durante a senescência natural das folhas, indicando que os TFs de dedo de zinco do tipo C2H2 podem participar da senescência foliar. A proteína 2 do dedo de zinco de Arabidopsis (AZF2), um TF de dedo de zinco do tipo C2H2, regula positivamente a senescência foliar desencadeada pela idade .